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《高级真菌学》第3章

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安徽农业大学研究生课程 高级真菌学 (第三章) 高 智 谋 (安徽农业大学植保学院 E-mail:[email protected]) 第三章 真菌在生物界的地位及分类类 提要: n真菌在生物界的地位 n真菌的起源与演化 n真菌的命名与分类 一、真菌在生物界的地位 真菌在生物界的地位随着生物界级系统的演替而不断发 生变化。 1 林奈(Linnacus, 1735)两界系统 植物界:真菌门、粘菌门 (有细胞壁、固定生活 ) 动物界: (无细胞壁、能活动) 2 霍格(Hogg, 1861)和恩克尔(Haeckel,1866)三界系统 原生生物界:真菌(菌物) 植物界 动物界 3 惠特克(Whittaker,1959)和列代尔﹡(Leadle,1974 )四界系统 n 原生(核﹡ ﹡)生物界:细菌、蓝藻、原生生物 n 真菌界(菌物) n 植物界:包括绿藻和红藻 n 动物界 4 惠特克(Whittaker,1969)五界系统 n 生 物:原核类:—————原核生物界:细菌、蓝藻 n 真核类:单细胞——原生生物界 n 多细胞——植物界 (光合作用) n 真菌界(吸收营养) n (菌物界) n 动物界 (吞食营养) 5 胡先肃(1965)六界系统 • 非细胞总界:病毒界 • 细 胞 总界: 细菌界 • 粘菌界 • 真菌界 • 植物界 • 动物界 6 陈世骧(1979)六界系统 n非细胞总界(Superkingdom Acytonia):病毒界(Kingdom Virus) n原核总界(Superkingdom Procaryota):细菌界(Kingdom Mycomoner ) n 蓝藻界(Kingdom Phycomoner ) n真核总界(Superkingdom Eucaryota):植物界(kingdom Plantae) 真菌界(Kingdom Fungi) 动物界(Kingdom Animalia) n7 卡瓦尼~史密斯(Cavaliae~Smith ,1981,1988)八 界分类系统(细胞生物) n(病毒划为非细胞生物) n细胞生物:原核生物界 n 原核动物界(粘菌、根肿菌) n 藻物界(卵菌、丝壶菌、网粘菌) n 胆藻界 n 真菌界(子囊菌、担子菌、接合菌、壶菌) n 眼虫动物界 n 绿色植物界 n 动物界 各界的特征为: n1 原核生物界:没有真正的细胞核。 n2 原生动物界:主要是吞食的,线粒体具有管状或束 状的嵴,有的缺;没有茸鞭;质体有或缺,如有,质体 内没有内质网,但具有3层膜的包被和叶绿素C2,但不 含淀粉。 n3 藻物界:线粒体具有管状的嵴;具有2根茸鞭或1根 着生的茸鞭;质体有或缺,如有,则在质体内含有淀粉 和叶绿素C1+C2。 n4 胆藻界:非溶食性,含有胆藻素。(海带、紫菜) n5 真菌界:(没有高尔基体)包括无鞭毛真菌(子囊 、担子、接合)和产生后生鞭毛的真菌(壶菌) n6 眼虫动物界:线粒体具有盘状嵴、具有1根内生鞭 毛吞食性的或光营养型的,具有3层膜包被德质体。 n7 绿色植物界:非溶食性,有含淀粉的质体(叶绿体 、白色体) n8 动物界:吞食性的,具有后生鞭毛的结构(精子) 包括动物海绵体动物、中生动物门的动物 二、真菌的起源与演化 (一)真菌的起源:未定论 存在两种观点 1. 多元论:一些学者根据性器官的形态及交配 方式推测认为真菌来自藻类: n 壶菌目← 原藻 n 水 霉←无隔藻 n 毛 霉←接合藻 n 子囊菌.担子菌←红藻 n 2.单元论:多数学者认为绝大多数真菌 是起源于一种原始水生生物——鞭毛生物 。单鞭毛,具1-数根鞭毛 n 具色素(叶绿素等)→藻类 n 无色素 →菌类 (二)真菌的演化 n种类 鞭毛菌→接合菌→子囊菌→担子菌 n等级 低等 → 高等 n生活习性: 水生,产生游动孢子 陆生,不产生游动孢子 n营养方式: 腐生 寄生(兼性寄生→专性寄生 ) n有性生殖结构:简单(游动配子)→复杂(专门分化的雄器、雌配子器 )→简单(菌丝间性孢子+菌丝 两个孢子) nG+C%: 低(但卵菌52%高于接合菌)42.6 高 53.4 55.0 三. 真菌的命名与分类 n(一)命名 n 1. 俗名法:通俗名称 棉花黄萎病菌(Verticillium dahliae 大丽轮枝菌V. albo-atrum黑白轮枝菌) 马铃薯晚疫病菌 n 优点:方便通俗 当地一说便知 n 缺点:易重复造成混乱,不便交流(各地有各地叫法) n 如:①棉花黄萎病菌、茄子黄萎病菌、番茄黄萎病菌,同一种。 n Verticillium dahliae 大丽轮枝菌:中国 n V. albo-atrum黑白轮枝菌:美国 (同名异物) n ②马铃薯晚疫病菌、番茄晚疫病菌 n [Phytophthora infestans](同物异名) n 小麦赤霉病菌、 玉米赤霉病菌[Gibberella zeae](同物异名) n (同一种) n 2. 双名法(拉丁学名):林奈(D.C.von Linneaus)1753年制定:1981年第13届国际植 物会议决定双名法为真菌和植物正式命名法。 n属名(第一字母大写、斜体、拉丁文)+种名(种加词)( 第一字母小写、斜体、拉丁文)+命名人姓名(正体) Phytophora boehmeriae Sawa n 编写:重复出现时,属名缩写,种名(种加字)一般 不缩写 n P. cactorum Schroeter :恶疫霉 n sp (属下一个种 未鉴定)spp (属下多个种 未鉴定) n变种:Phytophtuora nicotianae Breda de Haan var. nictian Waterh n 斜体 正体 斜体 正体 nvar. =variety 烟草疫霉烟草变种 n专化型 Puccinia graminis Pers. f. sp tritici Erikss et Hen. 禾柄锈 病小麦专化型 nf. sp. (forma specialis) n(二)分类 n1. 分类目的和依据: n 目的:①根据国际已经承认的一些分类系 统来给每一种真菌命名以便相互交流有关真菌 的各方面知识;②尽可能地指出已知菌种之间 的亲缘关系 因为相近的种,其生物学特性也相 似 n依据:形态学、细胞学、生理学、生态学 特性,尤其以有性繁殖阶段的形态特征为 主要依据 2. 真菌分类单位: n在真菌中分类中的应用单位和其它生物中应用的一样,即 界、门、亚门、纲、亚纲、目、科、属、种,属以上的单 位都有一定的词尾(拉丁名) ndivision 门 –mycota 亚门 –mycotina nclass 纲 –mycetes 亚纲 –mycetidae norder 目 -ales nfamily 科 –aceae n属 genus n种 species 3. 重要的分类系统(比较表) n ⑴马丁(G.W.Martin 1950,1961)分类系统:三纲一 类 n植物界:粘菌门 n 真菌门:藻菌纲 :古生菌亚纲 n 卵菌亚纲 n 接合菌亚纲 n 子囊菌纲:半子囊菌亚纲 n 真子囊菌亚纲 n 担子菌纲:异担子菌亚纲 n 同担子菌亚纲 n 半知菌类:黑盘孢目 n 球壳孢目 n 丛梗孢目 n 无孢目 n该系统承认粘菌门和真菌门是植物界的独立门 ,把真菌门分为“三纲一类”。此系统被多数 真菌学家接受和采用。在中国沿用很就,影响 深远。但目前已不采用。主要问题:藻根菌为 多元纲,所以60年代以后分类的变动主要集中 在此纲。 n⑵高又曼(Gaumann,1964)分类系统:将古生 菌提升为纲 n植物界:古生菌纲(低等鞭毛菌;根肿菌;壶菌 ) n 藻菌纲(卵菌;接合菌) n 子囊菌纲 n 担子菌纲 n 半知菌纲 n 此系统在欧洲特别是在前苏联影响较大 n⑶安思沃斯(Ainsworth,1973)分类系 统 n Ainsworth1971年在真菌词典第六版 Ainsworth & Disby’s Dictionar of the Fungi(Ed Ⅵ)和1973年《真菌进展论文 集》(卷Ⅳ)The Fungi (Vol Ⅳ)中提 出该系统,得到世界各国真菌学家承认。 nAinsworth,1973 n菌物界(真菌界): n 粘菌门(Myxomycota)(4纲)集孢菌纲 n (根据原生质形态) 网粘菌纲 n 粘菌纲 n 根肿菌纲 n 真菌门(Eumyzota) 鞭毛菌亚门 根肿菌纲 n 壶菌纲 n 丝壶菌纲 n 卵菌纲 n 接合菌亚门 接合菌纲 n 毛菌纲 n 子囊菌亚门半、不整、核、盘、腔、虫囊 n 担子菌亚门冬孢菌纲、层菌纲、腹菌纲 n 半知菌亚门 芽孢纲、丝孢纲、腔孢纲 n特点:①将真菌列为一个界;真菌界(菌物界),下分粘 菌门和真菌门(根据营养形态:原质团或菌丝体;营养方 式:吞食,吸收),真菌门下分为鞭、接、担、子、和半 (根据游动孢子有无、有性阶段有无、有性孢子类型),5 个亚门。 n②废弃了过去沿用的“藻状菌纲”的名词,创立了鞭毛菌亚 门,根据鞭毛的数目和位置分为四个纲(根、壶、丝壶、 卵) n③把从前属于藻状菌纲的接合菌分出来,成立接合菌亚门 ,根据生活习性和生态特点分成2个纲(接合、毛菌) n④子囊菌亚门分得比较细,根据子囊果的有无、形态和 性质以及子囊排列情况几子囊壁的层数分为6个纲(半 、不整、核、盘、腔、虫囊)。将形成子囊腔,子囊双 层壁的子囊菌称为腔菌,成立腔菌纲(Locuascomycetes ) n⑤担子菌亚门,根据担子果的有无及开裂与否分为3个 纲,把锈菌目和黑粉菌目合并为冬孢菌纲。 n⑥半知菌亚门根据菌丝体的有无和发育程度,以及分生 孢子产生场所分为3个纲(芽孢、丝孢、腔孢)。 (4)阿历索保罗(C.J Alexopoulos,1979)分类系统 n菌物界 裸菌门 集胞裸菌亚门:集胞菌纲 n 原质体裸菌亚门:原柄菌纲 粘菌纲 n 鞭毛菌门 单鞭毛菌亚门:根肿菌纲 n 壶菌纲 n 丝壶菌纲 n 双鞭毛菌亚门:卵菌纲 n 无鞭毛菌门 n 接合菌亚门: 接合菌纲、 毛菌纲 n 子囊菌亚门: 子囊菌纲 半、不整、层囊、腔、虫囊菌 纲 n 担子菌亚门: 担子菌纲 冬孢菌亚纲 n 无隔担子菌亚纲 层菌群 腹菌 群 n 隔担子菌亚纲 n 半知菌亚门: 半知菌纲 芽孢亚纲、腔孢亚纲、丝孢纲 n1979年在“Introductory Mycolgy ”一书中提出该系统有 以下特点: n真菌(菌物)界下分成3门:裸菌门、鞭毛菌门和无鞭毛菌 门。 n低等真菌分6个纲:根肿菌纲、壶菌纲、丝壶菌纲放在单鞭 毛菌亚门中,卵菌放入双鞭毛菌亚门,而接合菌、毛菌、 与接合菌亚门某属于无鞭毛菌门,这意味着Alexopoulos认 为接合菌、毛菌纲与子囊菌、担子菌关系较近,而与壶菌 、卵菌关系较远。 n在子囊菌分类中更强调中心体(子囊果发育专型)的形成 ,核菌和腔菌根据中心体型分目。但把整个子囊菌只承认 为1个纲,不够细致。根据子实层构造,子囊发育和侧丝相 似,将核菌和盘菌合并为层囊菌丝纲。 n担子菌也只成立1纲(将层菌群放在无隔担子菌亚纲之下 ,与Ainsworth系统相反)设无隔(筒)担子菌亚纲,有 隔(节)担子菌亚纲和冬孢菌亚纲)。 n半知菌也成立1个纲(形式纲),下设芽孢、腔孢、丝孢 3亚纲。 n目前世界上大部分的大学和研究生在真菌学课程都采用 Alexopoulos 1979年出版的“Introductory Mycology ”( Ed.3rd)作为教科书。对他的分类系统大部分真菌学承 认为①在低等真菌部分是较先进。②利用中心体型进行 子囊菌分类也是符合表现实际,但在高等真菌(子、担 )分类方面比较保守。因此,与Ainsworth(1973)等系 统相比各有所长。 (5)霍克斯沃思(Hawksworth etal.1983 ) nHawksworth etal 1983年在Ainsworth & Bisby Dictionary of the Fungi (The edition)中提出该系统。这一版真菌字典主要由 Hawksworth 和Sutton修订,沿用前名。这一系统与10年前 Ainsworth系统相比有3个明显不同: n子囊菌亚门未分纲而直接分成37个目(Ain 21,Alex 25)太细太琐 碎。 n在担子菌亚门中,根据近来研究的锈菌和黑粉菌起源和生化方面的 差异,取消冬孢菌纲,将原来的锈菌目和黑粉菌目均提升为纲,与 层纲菌及腔菌纲并列为4个纲。 n在半知菌亚门中取消了芽孢纲,把芽孢纲中的真菌根据其有性进化 放入有关的纲、目之中,大部分放入酵母菌。而留下腔孢纲和丝孢 纲。 (6)Hawksworth (1995) 分类系统 (《真菌字典》第8版分类系统) 1995年12月出版的最新版《真菌字典》(第8版) (Alinsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi. 8th edition. CAB International)仍由DI Hawksworth 和B.C.Sutton修订,沿用其名。第 八版首次接受了卡瓦利-史密斯( Cavaliae~Smith,1981,1988)八界生物分类系统 ,将菌物(广义的真菌:真菌、卵菌、粘菌) 分别归属于3个界11个门。 n特点: n将菌物划分归为3个界:原生动物界,藻物(假菌)界、真菌界。 n根据营养方式、游动孢子有无及鞭毛种类、细胞壁成分,分3界: A.营养方式为吞食………………………………………原生动物界 Protozoa A.营养方式为非吞食………………………………………………………B B.游动孢子鞭毛具有鞭茸(mastigonemes)细胞壁成分为纤维素 …………………………………………………………藻物界 Chromista B.有游动孢子,其鞭毛不具有鞭茸,细胞壁成分为几丁质……真菌界 Fungi n原生动物界下分为4个门:粘菌和根肿菌。 n藻物界分3个门:丝壶菌门、网粘菌门、卵菌门 n真菌界包括壶菌门、接合菌门、子囊菌门、担子菌门, 取消了原来的半知菌亚门,把已知有性阶段的半知菌放 入相应的子囊菌门和担子菌门。对于那些不知道有性阶 段的半知菌归入有丝分裂孢子真菌(Mitosporic fungi)(简称:丝分孢子真菌。)界、门级变化较快 ,纲目以下分类变动不大。 n原生动物界Protozoa n 集胞粘菌门 Acraciomycota n 网柱粘菌门 Dictyosteliomycota n粘菌门 Myxomycota n根肿菌门 Plasmodiophoromycota n藻物(假菌)界 Chromista n 丝壶菌门 Hyphochytriomycota n 网粘菌门 Labyrinthulomycota n 卵菌门 Oomycota n真菌界 Fungi n 子囊菌门 Ascomycota n 担子菌门 Basidiomycota n 壶菌门 Chytridiomycota n 接合菌门 Zygomyco n有丝分裂孢子真菌 Mitosoporic fungi 4.真菌物的主要类群: (采用Ainsworth 1973 分类系统) n粘菌门 Myxomycota :营养体为原生质团,吞食营养 n真菌门 Eumycota : 典型营养体为丝状菌丝体;吸收营养 n5亚门18纲66目 n鞭毛菌亚门 Mastigomycotina : 菌丝体为无隔菌丝。无性繁殖产生游 动孢子,有性生殖产生合子(休眠孢子囊)或卵孢子。(4纲10目) n接合菌亚门 Zygomnycotina : 无隔菌丝,孢囊孢子、接合孢子。(2 纲7目) n子囊菌亚门 Ascomycotina : 有隔菌丝少数单细胞,分生孢子,子囊 孢子。(6纲21目) n担子菌亚门 Basidiomycotina : 菌体丝体有隔,大多数有锁状联合, 分生孢子,担孢子。(3纲20目) n半知菌亚门 Deuteromycotina : 菌体丝状,有隔,有的是单细胞;无 性繁殖产生分生孢子,缺有性生殖,但可能发生准性生殖。(3纲8目) That’s all for Chapter 3.
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