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糖酵解和磷酸戊糖途径

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酵解 磷酸 戊糖 途径
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植物 光合细菌 能量 70 来源糖 CO2 H2O 糖类 中间代谢物 合成AA 脂肪酸 核苷酸 复合糖 糖蛋白 糖脂 糖代谢 食物 淀粉 二糖如蔗糖 麦芽糖和乳糖 口 唾液 淀粉酶水解 1 4糖苷链 产物 麦芽糖 麦芽三糖 糊精 消化道 胰液 肠 主要 糊精酶 水解 1 4和 1 6糖苷键 麦芽糖酶 蔗糖酶 乳糖酶 单糖 肠粘膜细胞吸收 糖的消化 脱枝酶 非还原性末端 糖原 糖原磷酸化酶 1 磷酸葡萄糖 1 6 糖苷酶 直链形式 糖的吸收 血液循环 单糖 肠粘膜细胞吸收 汇入肝 各组织 吸收率 D 葡萄糖 100 D 半乳糖110 D 果糖43 D 甘露糖19 L 阿拉伯糖9 吸收后其它糖在各种酶的催化下 转化为Glucose or 6 p Glucose 被动转运 载体蛋白运转 方向 高糖浓度 低糖浓度 不需耗能 糖的吸收 单糖吸收与Na 同向 协同运输 需ATP 糖的吸收 协同运输 葡萄糖 丙酮酸 乙酰 CoA 乳酸乙醇 糖酵解 EMP 丙酮 酸氧 化 细胞呼吸 TCA 糖的有氧分解 糖的无氧分解 Glucose 乳酸发酵 糖的无氧分解 无氧呼吸 丙酮酸 Glucose 乙醇发酵 产能 但分解不完全 释放的能量大大少于糖的有氧氧化 糖酵解途径发现历史 1875年法国科学家巴斯德 L Pasteur 就发现葡萄糖在 无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇的现象 1897年德国的巴克纳兄弟 Hans Buchner和Edward Buchner 发现发酵作用可以在不含细胞的酵母抽提液中 进行 1905年哈登 Arthur Harden 和扬 William Young 实验 中证明了无机磷酸的作用 1940年前德国的生物化学家恩伯顿 Gustar Embden 和 迈耶霍夫 Otto Meyerhof 等人的努力完全阐明了糖酵解 的整个途径 揭示了生物化学的普遍性 因此糖酵解途 径又称Embden Meyerhof Pathway 简称EMP 糖酵解途径实验依据 1 酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢 且逐渐 缓慢直至停顿 如果加入无机磷酸盐 可以恢复发酵速度 但 不久又会再次缓慢 同时加入的磷酸盐浓度逐 渐下降 上述现象说明在发酵过程中需要磷酸 可能 磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷酸酯 完 整细胞可通过ATP水解提供磷酸 糖酵解途径实验依据 2 碘乙酸对酵母生长有抑制作用 将葡萄糖 酵母抽提液及碘乙酸一起保温 可以分离出少量的磷酸丙糖 主要是3 磷酸甘 油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混合物 因此推断磷酸己糖可能裂解为两分子三碳糖 而碘乙酸对三碳糖进一步分解的酶有抑制作用 糖酵解途径实验依据 3 氟化钠对酵母生长也有抑制作用 将1 6 二磷酸果糖或磷酸丙糖 酵母抽提液以 及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累 3 和2 磷酸甘油酸的平衡混合物 由此推断3 磷酸甘油酸是3 磷酸甘油醛的氧化 产物 2 磷酸甘油酸又是前者变位后的产物 氟化 钠对2 磷酸甘油酸进一步反应的酶有抑制作用 糖酵解途径实验依据 4 将酵母液透析后就会失去发酵能力 将酵母液加热到50 也会失去发酵能力 将经过透析失活的酵母液混合在一起后又恢复 发酵能力 由此推断发酵需要两类物质 一是热不稳定的 不可透析的组分即酶 二是热稳定的可透析的组 分 如辅酶 ATP 金属离子等 糖酵解途径 EMP EMP Glucose或糖原在无氧情况下经一系列中 间代谢分解为丙酮酸的途径 糖酵解的酶系研究比较透彻 部位 全部反应在细胞浆 细胞胞液 中进行 氧气 不需要 10步 糖酵解 Glucose 丙酮酸 共分为两个阶段 糖酵解 ATP ATP 第一阶段 第二阶段 耗能 ATP ATP 产能 葡萄糖 6 磷酸果糖 ATP ATP 两个调节酶 消耗两分子ATP a EMP途径第一阶段 消耗2个ATP 己糖激酶 不 易 被 氧 化 醇羟基易 被氧化 磷酸果糖激酶 PFK 限速步骤 磷酸二羟丙酮 3 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 醛缩酶 90 磷酸二羟丙酮3 磷酸甘油醛 b 第二阶段 醛氧化成酸 产 4 ATP ATP ATP 3 磷酸甘油醛 1 3 二磷酸甘油酸 1 3 BPG 超高能量 的酰基磷 酸 3 磷酸甘油醛脱氢酶 碘乙酸 烷化剂 是 该酶的抑制剂 磷酸甘油 酸激酶 1 3 二磷酸甘油酸 1 3 BPG 3 磷酸甘油酸 第一次底物水平磷酸化 p296 磷酸甘油 酸变位酶 3 磷酸甘油酸 2 磷酸甘油酸 脱水过程中分子内部能量重新分布 形成高能磷酸化合物 2 磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 PEP 超高能量 的磷酸基 C2氧化 C3还原 烯醇化酶 调节酶 丙酮酸激酶 亲核取代反应 第二次底物水平磷酸化 c 第三阶段 丙酮酸的去向 糖酵解 无氧 发酵 乳酸脱氢酶 丙酮酸脱羧酶 辅酶TPP 乙醇脱氢酶 NAD 再生 噻唑环N 3位的正电荷性质有助于C 2位失去质子变成负碳离 子 从而易于和羰基发生加成反应 有利于促进脱羧等类型 的反应 TPP在涉及靠近羰基的键的裂解反应和涉及活性醛 基从一个碳原子转移到另一个碳原子的基团重排反 应中起着重要作用 Glucose 2Pi 2ADP 2乳酸 2ATP 2H2O 氧化一个Glucose 净得2个ATP 若从糖原开始氧化 净得3个ATP 乳酸生成的总反应式 2 糖酵解的生理意义 是保证组织在氧供应 不足时提供生命活动所需能量 是一种有效的 补充手段 特别是激烈运动时肌肉组织的产能 3 生醇发酵 酵母及部分微生物 终产物 乙醇 总反应 Glucose 2H3PO4 2ADP 2C2H5OH 2CO2 2ATP 2H20 糖酵解与生醇发酵从Glucose 丙酮酸的各步反 应两者完全相同 2 3 二磷酸甘油酸的代谢 10 糖酵解的调节 a 己糖激酶的调节 己糖激酶 别构酶 骨骼肌己糖激酶受产物的反馈抑制调节 肝的葡萄糖激酶不受产物浓度调节 保证Glucose在肝内转化 如糖原合成 b 丙酮酸激酶的调节 别构酶 ATP是其别构抑制剂 1 6 二磷酸果糖是其别构激活剂 有利于酵解的进行 c 磷酸果糖激酶的调节 磷酸果糖激酶 6 磷酸果糖激酶 1 是糖酵解途径最重 要的调节酶 四聚体 ATP和柠檬酸 TCA循环 是其别构抑制剂 磷酸果糖激酶 2 6 二磷酸果糖 AMP是其别构激活剂 2 6 二磷酸果糖的作用在于增加6 磷酸果糖激酶 1对6 磷酸果糖的亲和力和取消ATP的抑制作用 6 FP有促进 2 6 二磷酸果糖的合成并抑制其水解的作用 当F 6 P 浓度升高时 即可引起2 6 二磷酸果糖浓度加大 进 而激活F 6 P激酶 1 这种过程为正反馈激活作用 糖酵解的调节 6 磷酸果糖 磷酸果糖激酶 2 果糖二磷酸酶 6 磷酸果糖 磷酸果糖激酶的调节 糖酵解 a 糖酵解 b 葡萄糖的代谢去向示意图 糖原 葡萄糖5 磷酸核糖葡萄糖 6 磷酸 丙酮酸 乳酸 乙酰 CoA 氨基酸 柠檬酸循环 糖酵解 糖异生 糖原合成糖原降解 磷酸戊糖途径 糖异生 糖原合成糖原降解 磷酸戊糖途径HMS 也称磷酸戊糖途径 在细胞浆中进行 EMP途径和TCA循环是糖分解代谢的主要途径 HMS 旁路是糖有氧分解的重要旁路之一 动物体中约有 30 G经此途径分解 1 磷酸戊糖途径的反应过程 6 磷酸葡萄糖 磷酸戊糖 磷酸戊糖异构化 第一阶段 第二阶段 糖分子间的基团转移反应 第三阶段 A 磷 酸 戊 糖 的 形 成 第 一 阶 段 5 磷酸核酮糖 氧 化 过 程 B 磷酸戊糖的异构化 第二阶段 磷酸戊糖异构酶磷酸戊糖异构酶 磷酸核酮糖磷酸核酮糖 差向异构酶差向异构酶 5 5 磷酸核酮糖磷酸核酮糖5 5 磷酸核糖磷酸核糖5 5 磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C 基团转移反应 第三阶段 转酮醇酶的催化作用是联系HMS途径和EMP途径的纽带 戊糖和己糖途径的纽带 转酮醇酶 TPP 转醛醇酶 庚酮糖 赤藓糖 5 磷酸核糖 5 磷酸木酮糖 转酮醇酶 TPP 3 磷酸甘油醛 3 磷酸甘油醛 6 磷酸果糖 6 磷酸果糖 基团转移反应 每一分子6 磷酸葡萄糖进 入HMS途径循环 3CO2 6NADPH和1个3 P 甘油醛 2分子3 P 甘油醛经EMP逆 行 1分子G 6 P 1分子G 6 P经HMS途径完 全氧化 需循环两次 产 生12分子NADPH 细胞 还原力的主力 HMS 途径 调节酶 G 6 P脱氢酶是HMS途径的第 一个酶 受NADPH NADP 比例的调节 磷酸戊糖途径 的调节 磷酸戊糖途径的生理意义 生成5 磷酸核糖 它是核糖核酸衍生物如 ATP RNA及DNA等合成必不可少的 并联系戊 糖与己糖代谢 生成NADPH 是体内多种物质生物合成的 供氢体 NADPH对维持红细胞的正常功能及 血红蛋白处于还原状态 保护巯基酶及蛋白 质起到极其重要的作用 提供能量 该途径虽非体内获取能量的主 要途径 必要时可经呼吸链生成ATP 每分子 G 6 P经HMS途径代谢可产36分子ATP 磷酸戊糖途径的总反应 6葡萄糖 6 磷酸 7H2O 12NADP 6CO2 5葡萄糖 6 磷酸 12NADPH 12H Pi 还原力 谷胱苷肽 葡萄糖的代谢去向示意图 糖原 葡萄糖5 磷酸核糖葡萄糖 6 磷酸 丙酮酸 乳酸 乙酰 CoA 氨基酸 柠檬酸循环 糖酵解 糖异生 糖原合成糖原降解 磷酸戊糖途径 糖异生 糖原合成糖原降解
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